Mushaklarning qisqarishi tananing mudofaa, nafas olish, oziqlanish, jinsiy, ekskretor va boshqa fiziologik jarayonlar bilan bog'liq hayotiy funktsiyasidir. Ixtiyoriy harakatlarning barcha turlari - yurish, mimika, ko'z olmalarining harakatlari, yutish, nafas olish va boshqalar skelet mushaklari tomonidan amalga oshiriladi. Ixtiyorsiz harakatlar (yurak qisqarishidan tashqari) - oshqozon va ichakning peristaltikasi, qon tomirlari tonusining o'zgarishi, siydik pufagi tonusining saqlanishi - silliq mushaklarning qisqarishi natijasida yuzaga keladi. Yurakning ishi yurak mushaklarining qisqarishi bilan ta'minlanadi.

Skelet mushaklarining strukturaviy tashkil etilishi

Muskul tolasi va miofibril (1-rasm). Skelet mushaklari suyaklarga biriktiruvchi nuqtalarga ega bo'lgan va bir-biriga parallel joylashgan ko'plab mushak tolalaridan iborat. Har bir mushak tolasi (miotsit) ko'plab bo'linmalarni o'z ichiga oladi - bo'ylama yo'nalishda takrorlanadigan bloklardan (sarkomerlardan) qurilgan miofibrillar. Sarkomer skelet mushaklarining qisqarish apparatining funktsional birligidir. Mushak tolasidagi miofibrillar shunday yotadiki, ulardagi sarkomerlarning joylashuvi bir-biriga mos tushadi. Bu ko'ndalang chiziqlar naqshini yaratadi.

Sarkomer va filamentlar. Miofibrilladagi sarkomerlar bir-biridan beta-aktinin oqsilini o'z ichiga olgan Z-plastinkalar bilan ajralib turadi. Ikkala yo'nalishda ham nozik aktin filamentlari. Ularning orasidagi bo'shliqlarda qalinroq bo'ladi miyozin filamentlari.

Aktin filamenti tashqi tomondan qo'sh spiralga o'ralgan ikki qator boncuklarga o'xshaydi, bu erda har bir boncuk oqsil molekulasidir. aktin. Protein molekulalari aktin spirallarining chuqurchalarida bir-biridan teng masofada joylashgan. troponin, ipga o'xshash oqsil molekulalari bilan bog'langan tropomiyozin.

Miyozin filamentlari oqsil molekulalarining takrorlanishi natijasida hosil bo'ladi miyozin. Har bir miyozin molekulasining boshi va quyruq. Miyozin boshi aktin molekulasiga bog'lanib, atalmish hosil qiladi kesishgan ko'prik.

Mushak tolasining hujayra membranasi invaginatsiyalar hosil qiladi ( ko'ndalang tubulalar), sarkoplazmatik retikulumning membranasiga qo'zg'alish funktsiyasini bajaradi. Sarkoplazmatik retikulum (uzunlamasına kanalchalar) Bu yopiq naychalarning hujayra ichidagi tarmog'i bo'lib, Ca++ ionlarini joylashtirish funktsiyasini bajaradi.

Dvigatel birligi. Skelet mushaklarining funksional birligi motor bloki (MU). MU - bu bitta vosita neyronining jarayonlari bilan innervatsiya qilinadigan mushak tolalari to'plami. Bir motor blokini tashkil etuvchi tolalarning qo'zg'alishi va qisqarishi bir vaqtning o'zida sodir bo'ladi (tegishli motor neyroni qo'zg'alganda). Alohida motor birliklari bir-biridan mustaqil ravishda hayajonlanishi va qisqarishi mumkin.

Skelet mushaklari qisqarishining molekulyar mexanizmlari

Ga binoan ipning siljishi nazariyalari, mushaklarning qisqarishi aktin va miyozin filamentlarining bir-biriga nisbatan sirpanish harakati tufayli yuzaga keladi. Ipni siljitish mexanizmi bir nechta ketma-ket hodisalarni o'z ichiga oladi.

Miyozin boshlari aktin filamentini bog'lash markazlariga biriktiriladi (2-rasm A).

Miyozinning aktin bilan o'zaro ta'siri miyozin molekulasining konformatsion qayta tuzilishiga olib keladi. Boshlar ATPaz faolligini oladi va 120 ° aylanadi. Boshlarning aylanishi tufayli aktin va miyozin filamentlari bir-biriga nisbatan "bir qadam" harakat qiladi (2-rasm, B).

Aktin va miozinning ajralishi va bosh konformatsiyasining tiklanishi miozin boshiga ATP molekulasining biriktirilishi va uning Ca++ ishtirokida gidrolizlanishi natijasida sodir bo'ladi (2-rasm, B).

"Bog'lanish - konformatsiyaning o'zgarishi - ajralish - konformatsiyaning tiklanishi" tsikli ko'p marta sodir bo'ladi, buning natijasida aktin va miyozin filamentlari bir-biriga nisbatan harakatlanadi, sarkomerlarning Z-disklari bir-biriga yaqinlashadi va miofibril qisqaradi ( 2-rasm, D).

Skelet mushaklarida qo'zg'alish va qisqarishning birlashishi

Tinch holatda miofibrilda ip sirpanishi sodir bo'lmaydi, chunki aktin yuzasidagi bog'lanish markazlari tropomiyozin oqsil molekulalari tomonidan yopiladi (3-rasm, A, B). Miofibrilning qo'zg'alishi (depolyarizatsiyasi) va mushaklar qisqarishining o'zi bir qator ketma-ket hodisalarni o'z ichiga olgan elektromexanik birikma jarayoni bilan bog'liq.

Postsinaptik membranada nerv-mushak sinapsining otilishi natijasida postsinaptik membranani o'rab turgan hududda harakat potentsialining rivojlanishiga olib keladigan EPSP paydo bo'ladi.

Qo'zg'alish (ta'sir potentsiali) miyofibril membranasi bo'ylab tarqaladi va ko'ndalang kanalchalar tizimi orqali sarkoplazmatik to'rga etib boradi. Sarkoplazmatik retikulum membranasining depolarizatsiyasi undagi Ca++ kanallarining ochilishiga olib keladi, bu kanallar orqali Ca++ ionlari sarkoplazmaga kiradi (3-rasm, B).

Ca++ ionlari troponin oqsili bilan bog‘lanadi. Troponin o'zining konformatsiyasini o'zgartiradi va aktinni bog'lash markazlarini qoplagan tropomiyozin oqsil molekulalarini siqib chiqaradi (3-rasm, D).

Miyozin boshlari ochilgan bog'lanish markazlariga yopishadi va qisqarish jarayoni boshlanadi (3-rasm, E).

Ushbu jarayonlarning rivojlanishi ma'lum vaqtni (10-20 ms) talab qiladi. Mushak tolasi (mushak) qo'zg'algan paytdan boshlab qisqarish boshlanishigacha bo'lgan vaqt deyiladi yashirin qisqarish davri.

Skelet mushaklarining gevşemesi

Mushaklarning bo'shashishi Ca++ ionlarining kaltsiy nasosi orqali sarkoplazmatik retikulum kanallariga teskari o'tishi natijasida yuzaga keladi. Ca++ sitoplazmadan chiqarilgach, ochiq bog'lanish joylari kamroq va kamroq bo'ladi va oxir-oqibat aktin va miyozin filamentlari butunlay uzilib qoladi; mushaklarning bo'shashishi sodir bo'ladi.

Shartnoma rag'batlantirish to'xtatilgandan keyin davom etadigan mushakning doimiy, uzoq muddatli qisqarishi deyiladi. Sarkoplazmada ko'p miqdorda Ca++ to'planishi natijasida tetanik qisqarishdan keyin qisqa muddatli kontraktura rivojlanishi mumkin; uzoq muddatli (ba'zan qaytarilmas) kontraktura zaharlanish va metabolik kasalliklar natijasida yuzaga kelishi mumkin.

Skelet mushaklarining qisqarish fazalari va usullari

Mushaklarning qisqarish fazalari

Skelet mushaklari poldan yuqori quvvatli elektr tokining bir zarbasi bilan tirnash xususiyati keltirganda, bitta mushak qisqarishi sodir bo'ladi, bunda 3 faza ajratiladi (4-rasm, A):

Yashirin (yashirin) qisqarish davri (taxminan 10 ms), bu davrda harakat potentsiali rivojlanadi va elektromexanik bog'lanish jarayonlari sodir bo'ladi; bitta qisqarish paytida mushaklarning qo'zg'aluvchanligi harakat potentsialining fazalariga muvofiq o'zgaradi;

Qisqartirish bosqichi (taxminan 50 ms);

Yengillik bosqichi (taxminan 50 ms).

Mushaklarning qisqarish usullari

Tabiiy sharoitda tanada bitta mushak qisqarishi kuzatilmaydi, chunki mushakni innervatsiya qiluvchi vosita nervlari bo'ylab bir qator harakat potentsiallari paydo bo'ladi. Mushakga keladigan nerv impulslarining chastotasiga qarab, mushak uchta rejimdan birida qisqarishi mumkin (4-rasm, B).

Yagona mushak qisqarishi past chastotali elektr impulslarida sodir bo'ladi. Agar keyingi impuls gevşeme fazasi tugagandan so'ng mushak ichiga kirsa, bir qator ketma-ket bitta qisqarish sodir bo'ladi.

Yuqori impuls chastotasida keyingi puls oldingi qisqarish siklining gevşeme bosqichiga to'g'ri kelishi mumkin. Kasılmalar amplitudasi umumlashtiriladi va bo'ladi tishli tetanoz- mushaklarning to'liq bo'shashishi davrlari bilan uzilib qolgan uzoq muddatli qisqarish.

Puls chastotasining yanada ortishi bilan har bir keyingi impuls qisqarish bosqichida mushakka ta'sir qiladi, natijada silliq tetanoz- uzoq muddatli qisqarish, dam olish davrlari bilan uzilmaydi.

Optimal va pessimum chastotasi

Tetanik qisqarishning amplitudasi mushakni tirnash xususiyati beruvchi impulslarning chastotasiga bog'liq. Optimal chastota ular tirnash xususiyati beruvchi impulslarning chastotasini chaqirishadi, bunda har bir keyingi impuls qo'zg'aluvchanlikning kuchayishi bosqichiga to'g'ri keladi (4-rasm, A) va shunga mos ravishda eng katta amplituda tetanozni keltirib chiqaradi. Pessimum chastotasi stimulyatsiyaning yuqori chastotasi deb ataladi, bunda har bir keyingi oqim zarbasi refrakter fazaga tushadi (4-rasm, A), buning natijasida tetanozning amplitudasi sezilarli darajada kamayadi.

Skelet mushaklari ishi

Skelet mushaklarining qisqarish kuchi 2 omil bilan belgilanadi:

Kamaytirishga jalb qilingan birliklar soni;

Mushak tolalarining qisqarish chastotasi.

Skelet mushaklarining ishi qisqarish paytida mushaklarning ohangini (tarangligini) va uzunligini muvofiqlashtirilgan o'zgartirish orqali amalga oshiriladi.

Skelet mushaklari ishining turlari:

dinamik yengish ishi mushak qisqarib, tanani yoki uning qismlarini kosmosda harakatga keltirganda paydo bo'ladi;

statik (ushlab turish) ish mushaklarning qisqarishi tufayli tananing qismlari ma'lum bir holatda saqlansa, bajariladi;

dinamik hosildorlik operatsiyasi mushak ishlaganda, lekin cho'zilganida paydo bo'ladi, chunki u ishlab chiqaradigan kuch tananing qismlarini harakatlantirish yoki ushlab turish uchun etarli emas.

Ish paytida mushak qisqarishi mumkin:

izotonik- doimiy kuchlanish (tashqi yuk) ostida mushak qisqaradi; izotonik qisqarish faqat tajribada takrorlanadi;

izometrik- mushaklarning kuchlanishi kuchayadi, lekin uning uzunligi o'zgarmaydi; statik ishlarni bajarishda mushak izometrik tarzda qisqaradi;

auksotonik- mushaklarning kuchlanishi qisqarganda o'zgaradi; auksotonik qisqarish dinamik yengish ishida amalga oshiriladi.

O'rtacha yuklanish qoidasi- mushak o'rtacha yuk ostida maksimal ishni bajarishi mumkin.

Charchoq- uzoq muddatli mehnatdan keyin rivojlanadigan va qisqarish amplitudasining pasayishi, qisqarishning yashirin davri va bo'shashish fazasining kengayishi bilan namoyon bo'ladigan mushakning fiziologik holati. Charchoqning sabablari: ATP zahiralarining kamayishi, mushakda metabolik mahsulotlarning to'planishi. Ritmik ish paytida mushaklarning charchashi sinaps charchoqqa qaraganda kamroq. Shuning uchun organizm mushak ishini bajarganda, charchoq dastlab markaziy asab tizimining sinapslari va nerv-mushak sinapslari darajasida rivojlanadi.

Silliq mushaklarning strukturaviy tashkil etilishi va qisqarishi

Strukturaviy tashkilot. Silliq mushak bitta shpindelsimon hujayralardan iborat ( miotsitlar), mushaklarda ko'proq yoki kamroq xaotik tarzda joylashgan. Kontraktil filamentlar tartibsiz tarzda joylashtirilgan, buning natijasida mushakning ko'ndalang chizig'i bo'lmaydi.

Qisqartirish mexanizmi skelet mushaklarinikiga o'xshaydi, ammo filamentning sirpanish tezligi va ATP gidroliz tezligi skelet mushaklariga qaraganda 100-1000 baravar past.

Qo'zg'alish va qisqarishning bog'lanish mexanizmi. Hujayra qo'zg'alganda Ca++ miyotsit sitoplazmasiga nafaqat sarkoplazmatik to'rdan, balki hujayralararo bo'shliqdan ham kiradi. Ca++ ionlari kalmodulin oqsili ishtirokida fosfat guruhini ATP dan miyozinga o‘tkazuvchi fermentni (miyozinkinaz) faollashtiradi. Fosforlangan miyozin boshlari aktin filamentlariga yopishish qobiliyatiga ega bo'ladi.

Silliq mushaklarning qisqarishi va bo'shashishi. Sarkoplazmadan Ca++ ionlarini olib tashlash tezligi skelet mushaklariga qaraganda ancha past bo'ladi, buning natijasida bo'shashish juda sekin sodir bo'ladi. Silliq mushaklar uzoq tonik qisqarishlarni va sekin ritmik harakatlarni amalga oshiradi. ATP gidrolizining past intensivligi tufayli silliq mushaklar uzoq muddatli qisqarish uchun optimal tarzda moslashtiriladi, bu esa charchoqqa va yuqori energiya sarfiga olib kelmaydi.

Mushaklarning fiziologik xususiyatlari

Skelet va silliq mushaklarning umumiy fiziologik xususiyatlari quyidagilardir qo'zg'aluvchanlik Va kontraktillik. Skelet va silliq mushaklarning qiyosiy tavsiflari jadvalda keltirilgan. 6.1. Yurak mushaklarining fiziologik xususiyatlari va xususiyatlari "Gomeostazning fiziologik mexanizmlari" bo'limida muhokama qilinadi.

7.1-jadval.Skelet va silliq mushaklarning qiyosiy xarakteristikasi

Plastik silliq mushaklar qisqargan va cho'zilgan holatda ham doimiy ohangni saqlab turishida namoyon bo'ladi.

O'tkazuvchanlik silliq mushak to'qimasi qo'zg'alishning bir miotsitdan ikkinchisiga ixtisoslashgan elektr o'tkazuvchan kontaktlari (nexus) orqali tarqalishida namoyon bo'ladi.

Mulk avtomatlashtirish silliq mushak asab tizimining ishtirokisiz qisqarishi mumkinligida namoyon bo'ladi, chunki ba'zi miotsitlar o'z-o'zidan ritmik takrorlanadigan harakat potentsiallarini yaratishga qodir.

Kirish

Hayvonlar va odamlarning barcha hayotiy faoliyati mushaklar tomonidan amalga oshiriladigan mexanik harakat bilan uzviy bog'liqdir. Tanadagi barcha harakatlar, qon aylanishi, nafas olish va boshqa harakatlar tanada maxsus protein kontraktil kompleksi - aktomiozinga ega bo'lgan mushaklar mavjudligi tufayli mumkin.

Biroq, kontraktil elementlarning mavjudligi nafaqat yuqoridagi makro harakatlarni bajarishda muhim ahamiyatga ega. Hozirgi vaqtda kontraktil elementlarning mikroprotsesslardagi roli, xususan, moddalarni membranalar orqali faol tashish va sitoplazma harakati paytida ko'proq ma'lumotlar to'planmoqda. Barcha hujayralar sitoplazmasi doimiy harakatda ekanligi aniqlangan. Kamiyaning fikricha, sitoplazmada tebranuvchi, aylanuvchi, gurkirab turuvchi va boshqa harakat turlari mavjud bo'lib, ular hujayralardagi metabolik jarayonlarning borishida, shubhasiz, katta rol o'ynaydi. Hozirgi vaqtda sitoplazmaning bu harakatlarining kelib chiqish sabablari bo'yicha yagona nuqtai nazar yo'q, ammo eng ehtimolli gipoteza mushaklarga o'xshash kontraktil elementlarning ishlashidir.

Skelet mushaklarining qisqarishi

silliq mushaklar qisqarishining qo'zg'aluvchanligi

Mushaklarning asosiy fiziologik xususiyatlari ularning qo'zg'aluvchanligi, o'tkazuvchanligi va qisqarishidir. Ikkinchisi mushaklarning qisqarishi yoki kuchlanishning rivojlanishida o'zini namoyon qiladi.

Miografiya Mushaklarning qisqarishini qayd qilish uchun miyografiya texnikasi qo'llaniladi, ya'ni. mushakning bir uchiga biriktirilgan tutqich yordamida qisqarishni grafik tarzda qayd etish. Tutqichning erkin uchi kimograf lentasida qisqarish egri chizig'ini - miogrammani chizadi. Mushaklarning qisqarishini qayd etishning bu usuli oddiy va murakkab asbob-uskunalarni talab qilmaydi, biroq uning kamchiligi shundaki, tutqichning inertsiyasi va uning kimograf lentasi yuzasida ishqalanishi yozuvni biroz buzadi. Ushbu kamchilikka yo'l qo'ymaslik uchun endi mexanik o'zgarishlarni (chiziqli harakatlar yoki mushaklarning harakatlari) elektr tokining kuchidagi o'zgarishlarga aylantiradigan maxsus sensor ishlatiladi. Ikkinchisi pastadir yoki katodli osiloskop yordamida qayd etiladi.

To'g'ri texnika, shuningdek, mushakning qorin bo'shlig'iga yopishtirilgan oynadan aks ettirilgan yorug'lik nurlari yordamida amalga oshiriladigan optik ro'yxatga olishdir.

O'zlariga ko'ra mushaklarning mexanik xususiyatlari elastomerlarga tegishli - elastiklik (cho'zilish va elastiklik) bo'lgan materiallar. Agar mushak tashqi mexanik kuchga duchor bo'lsa, u cho'zilib ketadi. Huk qonuniga muvofiq mushaklarning cho'zilishi miqdori deformatsiya qiluvchi kuch miqdoriga mutanosib bo'ladi (ma'lum chegaralar ichida):

bu erda Dl - mushakning mutlaq cho'zilishi; l -- mushakning dastlabki uzunligi; F-- deformatsiya qiluvchi kuch; S - mushakning ko'ndalang kesimi maydoni; b - elastiklik koeffitsienti. Nisbatning kattaligi F/S mexanik kuchlanish deyiladi va l/b qiymati elastik modul deb ataladi; u tanani asl uzunligidan 2 marta uzaytirish uchun zarur bo'lgan stress miqdorini ko'rsatadi.

Uning xususiyatlariga ko'ra, mushak kauchukga yaqin, bu ikkala material uchun elastik modul taxminan 10 kgf / sm2 ni tashkil qiladi. Muskullar kauchukga xos bo'lgan boshqa xususiyatlarga ham ega. Kauchuk cho'zishda bo'lgani kabi, mushak kuchli cho'zilganida, mahalliy kristallanish kuzatiladi (fibrillyar tipdagi makromolekulyar oqsil tuzilishining tartibi). Ushbu hodisa rentgen nurlari diffraktsiyasi tahlili bilan o'rganildi. Bu kristallanish issiqligini chiqaradi, bu esa cho'zish paytida mushaklarning harorati oshishiga olib keladi.

Tashqi kuch olib tashlangandan so'ng, mushak uzunligini tiklaydi. Biroq, tiklanish tugallanmagan. Qoldiq deformatsiyaning mavjudligi mushakning plastisitivligini tavsiflaydi - kuch to'xtatilgandan keyin uning shaklini saqlab qolish qobiliyati. Shunday qilib, mushak mutlaqo elastik tana emas, balki viskoelastik xususiyatlarga ega. Juda kuchli cho'zilganida, mushak odatdagi elastik tana kabi harakat qiladi. Bunday holda, cho'zilganida, mushakning harorati pasayadi.

Mushak qisqarganda, kuchlanish paydo bo'ladi va ish bajariladi. Mushaklar qisqarish va elastik elementlarga ega. Shuning uchun paydo bo'ladigan kuchlanish va bajarilgan ish nafaqat kontraktil kompleksning faol qisqarishi, balki mushakning elastikligi yoki ketma-ket elastik komponenti deb ataladigan passiv qisqarish tufayli ham yuzaga keladi. Ketma-ket elastik komponent tufayli ish faqat mushak ilgari cho'zilgan bo'lsa, bajariladi va bu ishning miqdori mushaklarning cho'zilishi miqdoriga mutanosib bo'ladi. Bu, asosan, eng kuchli harakatlar katta amplituda bilan amalga oshirilishini tushuntiradi, bu esa mushaklarning dastlabki cho'zilishini ta'minlaydi.

Mushaklarning qisqarishi quyidagilarga bo'linadi izometrik- doimiy mushak uzunligida yuzaga kelgan va izotonik- doimiy kuchlanishda sodir bo'ladi. Sof izometrik yoki sof izotonik qisqarishlar, katta yoki kichikroq yaqinlashish bilan, faqat izolyatsiya qilingan mushaklar ustida ishlaganda laboratoriya sharoitida olinishi mumkin. Tanadagi mushaklarning qisqarishi hech qachon sof izometrik yoki sof izotonik bo'lmaydi.

Skelet mushaklari tendonlar yordamida suyaklarga biriktiriladi, ular tutqichlar tizimini tashkil qiladi. Aksariyat hollarda muskullar suyaklarga shunday biriktiriladiki, ular qisqarganda harakat doirasi ortib boradi va shunga teng kuch yo'qoladi. Mushakning dastagi ko'p hollarda mos keladigan suyakning qo'lidan kichikroq bo'ladi. Ackermanning fikriga ko'ra, insonning ko'p oyoq-qo'llarining harakat diapazonidagi mexanik yuksalish 2,5 dan 20 gacha. Ikki boshli brachii uchun bu taxminan 10 ga teng. Suyaklar harakatlanayotganda mushakning tutqich qo'llarining suyaklarga nisbati o'zgaradi, natijada o'zgarishlar sodir bo'ladi. mushaklarning kuchlanishida. Shu sababli tabiiy sharoitda izotonik qisqarishlar kuzatilmaydi. Xuddi shu sababga ko'ra, qisqarish jarayonida harakatlar amplitudasidagi mexanik daromadning yuqoridagi qiymatlari o'zgaradi.

Mushak engib o'tadigan kuch miqdoriga qarab, mushakning qisqarish tezligi (qisqarishi) o'zgaradi. Hill, izolyatsiya qilingan mushaklar ustida ishlaganda olingan eksperimental ma'lumotlarga asoslanib, mushaklar qisqarishining asosiy tenglamasini oldi. Xillga ko'ra, mushaklarning qisqarish tezligi v yukning kattaligiga giperbolik jihatdan bog'liq F:

(F + a) (v + b) = const,

Qayerda A va b -- konstantalar taxminan teng? F va shunga ko'ra? v.

1-rasm. Qurbaqa muskulining qisqarish tezligining yukning kattaligiga bog'liqligi

Bayer tenglama bo'yicha qiziqarli izohlar berdi. Tenglama shaklga keltiriladi

F" v" = const,

qabul qilingan bo'lsa F" = F + a Va v" = v + b. Ish F x v" qisqarish paytida mushak tomonidan ishlab chiqilgan umumiy quvvatni ifodalaydi. Chunki Fv Ozroq F"v", ya'ni tashqi quvvat umumiy quvvatdan kamroq bo'lsa, mushak nafaqat tashqi ishni, balki yukning ko'payishi bilan namoyon bo'ladigan ba'zi ichki ishlarni ham bajaradi deb taxmin qilish kerak. A, va b miqdori bo'yicha qisqarish tezligi . Ushbu ichki ishni termal tarqalish ko'rinishidagi molekulyar ishqalanish tufayli energiya yo'qotilishi deb talqin qilish mumkin. Keyin, qilingan mulohazalarni hisobga olgan holda, fiziologik chegaralardagi umumiy mushak kuchi yukning kattaligi va qisqarish tezligiga bog'liq bo'lmagan doimiy qiymat ekanligini ta'kidlash mumkin.

Termodinamik nuqtai nazardan, mushak kimyoviy energiyani (ATP energiyasini) mexanik ishga aylantiruvchi tizimdir, ya'ni mushak kimyoviy-mexanik mashinadir.

Yuqorida aytib o'tilganidek, mushak qisqarganda issiqlik hosil bo'ladi. Xill termoelektrik usullardan foydalangan holda, har bir stimulyatsiya bilan qiymat jihatidan doimiy va yukdan mustaqil bo'lgan Q faollashuv issiqligi, keyin esa qisqarish issiqligi kD ajralishini aniqladi. l, mushaklarning qisqarishiga mutanosib Dl va yukdan mustaqil (k-proporsionallik koeffitsienti). Agar qisqarish izotonik bo'lsa, u holda mushak qisqarishning kattaligi bo'yicha F yukining mahsulotiga teng A ishini hosil qiladi: A = FDl. Termodinamikaning birinchi qonuniga ko'ra, mushakning ichki energiyasi DU o'zgarishi chiqarilgan issiqlik va bajarilgan ishlarning yig'indisiga teng bo'ladi:

-DU = Q + kDl + FDl = Q + Dl (F + k)

Keyin mushaklarning qisqarish samaradorligi quyidagilarga teng bo'ladi:

Q va k qiymatlari F ga bog'liq emasligini hisobga olsak, oxirgi tenglamadan ma'lum chegaralarda mushaklarning qisqarish samaradorligi yuk ortishi bilan ortadi.

Xill, tajribalarda olgan ma'lumotlariga asoslanib, mushaklar qisqarishining samaradorligi taxminan 40% ekanligini aniqladi. Agar mushak 40% samaradorlik bilan issiqlik dvigateli kabi ishlagan bo'lsa, u holda 20 0 S atrof-muhit haroratida mushakning harorati 215 0 S ga teng bo'lishi kerak. 40% samaradorlik qiymati ATPni aylantirish samaradorligini ko'rsatadi. energiya mexanik energiyaga aylanadi. Agar ATP sintez qilinadigan oksidlovchi fosforlanish samaradorligi taxminan 50% ekanligini hisobga olsak, ozuqaviy energiyani mexanik energiyaga aylantirishning umumiy samaradorligi taxminan 20% ni tashkil qiladi.

Mushaklarning tirnash xususiyati usullari. Mushaklarning qisqarishini keltirib chiqarish uchun u tirnash xususiyati bilan ta'minlanadi. Mushakning bevosita tirnash xususiyati (masalan, elektr toki bilan) deyiladi to'g'ridan-to'g'ri tirnash xususiyati; bu nerv bilan innervatsiya qilingan mushakning qisqarishiga olib keladigan harakat nervining tirnash xususiyati deyiladi bilvosita tirnash xususiyati. Mushak to'qimalarining qo'zg'aluvchanligi asab to'qimalariga qaraganda kamroq bo'lganligi sababli, tirnash xususiyati beruvchi tok elektrodlarini to'g'ridan-to'g'ri mushakka qo'llash hali to'g'ridan-to'g'ri tirnash xususiyati keltirmaydi: mushak to'qimasi orqali tarqaladigan oqim birinchi navbatda motorning uchlarida ta'sir qiladi. unda joylashgan nervlar va ularni qo'zg'atadi, bu esa mushaklarning qisqarishiga olib keladi. To'g'ridan-to'g'ri qo'zg'alish ta'sirida mushaklarning qisqarishini olish uchun undagi vosita nerv uchlarini curare zahari bilan o'chirish yoki mushak tolasiga kiritilgan mikroelektrod orqali stimulyatsiya qilish kerak.

Mushaklarning qisqarishi bir necha bosqichlardan iborat murakkab jarayondir. Bu erda asosiy komponentlar miyozin, aktin, troponin, tropomiyozin va aktomiozin, shuningdek, kaltsiy ionlari va mushaklarni energiya bilan ta'minlaydigan birikmalardir. Keling, mushaklar qisqarishining turlari va mexanizmlarini ko'rib chiqaylik. Keling, ular qanday bosqichlardan iboratligini va tsiklik jarayon uchun nima zarurligini o'rganamiz.

Mushaklar

Mushaklar mushaklarning qisqarish mexanizmi bir xil bo'lgan guruhlarga birlashtirilgan. Xuddi shu asosda ular 3 turga bo'linadi:

• tananing chiziqli mushaklari;
• atrium va yurak qorinchalarining chiziqli mushaklari;
• organlar, qon tomirlari va terining silliq mushaklari.

Chiziqli mushaklar mushak-skelet tizimining bir qismi bo'lib, uning bir qismidir, chunki ularga qo'shimcha ravishda u tendonlar, ligamentlar va suyaklarni ham o'z ichiga oladi. Mushaklarning qisqarish mexanizmi amalga oshirilganda, quyidagi vazifalar va funktsiyalar bajariladi:

• tana harakat qiladi;
• tana qismlari bir-biriga nisbatan harakat qiladi;
• tana kosmosda qo'llab-quvvatlanadi;
• issiqlik hosil bo'ladi;
• korteks retseptiv mushak maydonlaridan afferentatsiya bilan faollashadi.

Silliq mushak quyidagilardan iborat:

• o'pka va ovqat hazm qilish naychasini o'z ichiga olgan ichki organlarning motor apparati;
• limfa va qon aylanish tizimlari;
• genitouriya tizimi.

Fiziologik xususiyatlar

Barcha umurtqali hayvonlar singari, inson tanasi skelet mushak tolalarining uchta eng muhim xususiyatiga ega:

• kontraktillik - qo'zg'alish paytida kuchlanishning qisqarishi va o'zgarishi;
• o'tkazuvchanlik - potentsialning tola bo'ylab harakatlanishi;
• qo'zg'aluvchanlik - membrana potentsialini va ion o'tkazuvchanligini o'zgartirish orqali qo'zg'atuvchiga javob.

Mushaklar hayajonlanadi va markazlardan qisqarishni boshlaydi. Ammo sun'iy sharoitda u to'g'ridan-to'g'ri (to'g'ridan-to'g'ri tirnash xususiyati) yoki mushakni innervatsiya qiluvchi nerv orqali (bilvosita tirnash xususiyati) qo'zg'atilishi mumkin.

Qisqartmalar turlari

Mushaklarning qisqarish mexanizmi kimyoviy energiyani mexanik ishga aylantirishni o'z ichiga oladi. Bu jarayonni qurbaqa bilan tajribada o‘lchash mumkin: uning boldir mushagi kichik og‘irlik bilan yuklanadi, so‘ngra engil elektr impulslari bilan rag‘batlantiriladi. Mushak qisqaradigan qisqarishga izotonik deyiladi. Izometrik qisqarish bilan qisqarish sodir bo'lmaydi. Tendonlar rivojlanish jarayonida ularning qisqarishiga yo'l qo'ymaydi. Mushak qisqarishining yana bir auksotonik mexanizmi mushak minimal darajada qisqarganda va kuch maksimal darajada rivojlanganda kuchli yuklanish sharoitlarini o'z ichiga oladi.

Skelet mushaklarining tuzilishi va innervatsiyasi

Chiziqli skelet mushaklari biriktiruvchi to'qimada joylashgan va tendonlarga biriktirilgan ko'plab tolalarni o'z ichiga oladi. Ba'zi mushaklarda tolalar uzun o'qga parallel ravishda joylashgan bo'lsa, boshqalarida ular markaziy tendon shnuriga va pennat tipiga yopishgan qiya ko'rinishga ega.

Tolaning asosiy xususiyati sarkoplazma, ingichka filamentlar massasi - miofibrillardir. Ular bir-biri bilan almashinadigan yorug'lik va qorong'i joylarni o'z ichiga oladi va qo'shni chiziqli tolalar bir xil darajada - kesmada. Bu butun mushak tolasi bo'ylab ko'ndalang chiziqqa olib keladi.

Sarkomer qorong'u va ikkita yorug'lik disklaridan iborat bo'lib, Z-shaklidagi chiziqlar bilan chegaralangan. Sarkomerlar - mushaklarning qisqarish apparati. Aniqlanishicha, kontraktil mushak tolasi quyidagilardan iborat:

• kontraktil apparat (miyofibril tizimi);
• mitoxondriyali trofik apparat, Golji kompleksi va zaif;
• membrana apparati;
• qo'llab-quvvatlovchi qurilmalar;
• asab apparati.

Mushak tolasi o'ziga xos tuzilish va funktsiyalarga ega 5 qismga bo'linadi va mushak to'qimalarining tarkibiy qismidir.

Innervatsiya

Chiziqli mushak tolalaridagi bu jarayon nerv tolalari, ya'ni orqa miya va miya poyasidagi motor neyronlarning aksonlari orqali amalga oshiriladi. Bir motorli neyron bir nechta mushak tolalarini innervatsiya qiladi. Dvigatel neyroni va innervatsiya qilingan mushak tolalari bo'lgan kompleks neyromotor (NME) yoki (DE) deb ataladi. Bir motorli neyron innervatsiya qiladigan tolalarning o'rtacha soni mushak MU hajmini tavsiflaydi va teskari qiymat innervatsiya zichligi deb ataladi. Ikkinchisi harakatlar kichik va "nozik" (ko'zlar, barmoqlar, til) bo'lgan mushaklarda katta. Aksincha, uning kichik qiymati "qo'pol" harakatlarga ega bo'lgan mushaklarda bo'ladi (masalan, torso).

Innervatsiya bitta yoki ko'p bo'lishi mumkin. Birinchi holda, u ixcham motorli uchlari bilan amalga oshiriladi. Bu odatda katta motor neyronlariga xosdir. (bu holda jismoniy yoki tez deb ataladi) ularga tarqaladigan AP (harakat potentsiali) hosil qiladi.

Ko'p innervatsiyalar, masalan, tashqi ko'z mushaklarida sodir bo'ladi. Bu erda hech qanday ta'sir potentsiali hosil bo'lmaydi, chunki membranada elektr qo'zg'aluvchan natriy kanallari mavjud emas. Ularda depolarizatsiya sinaptik uchlardan tola bo'ylab tarqaladi. Bu mushaklarning qisqarish mexanizmini faollashtirish uchun kerak. Bu erda jarayon birinchi holatda bo'lgani kabi tez sodir bo'lmaydi. Shuning uchun u sekin deb ataladi.

Miyofibrilla tuzilishi

Mushak tolasini o'rganish bugungi kunda rentgen nurlari difraksion tahlili, elektron mikroskopiya, shuningdek gistokimyoviy usullar asosida amalga oshiriladi.

Diametri 1 mkm bo'lgan har bir miofibrilda 2500 ga yaqin protofibrillalar, ya'ni cho'zilgan polimerlangan oqsil molekulalari (aktin va miyozin) borligi hisoblab chiqilgan. Aktin protofibrillalari miyozin protofibrillalaridan ikki baravar yupqa. Tinch holatda bu mushaklar shunday joylashganki, aktin filamentlari uchlari bilan miyozin protofibrillalari orasidagi bo'shliqlarga kirib boradi.

A diskidagi tor yorug'lik chizig'ida aktin filamentlari yo'q. Va Z membranasi ularni birga ushlab turadi.

Miyozin filamentlari uzunligi 20 nm gacha bo'lgan ko'ndalang proektsiyalarga ega, ularning boshlarida 150 ga yaqin miyozin molekulalari mavjud. Ular biopolyar ravishda cho'ziladi va har bir bosh miyozin filamentini aktin filamentiga bog'laydi. Miyozin filamentlarida aktin markazlariga kuch ta'sir qilganda, aktin filamenti sarkomerning markaziga yaqinlashadi. Oxirida miyozin filamentlari Z chizig'iga etib boradi, keyin ular butun sarkomerni egallaydi va ular orasida aktin filamentlari joylashgan. Bunda I diskning uzunligi qisqaradi va oxirida u butunlay yo'qoladi, shu bilan birga Z chizig'i qalinlashadi.

Shunday qilib, toymasin filament nazariyasiga ko'ra, mushak tolasi uzunligining qisqarishi tushuntiriladi. "Tishli g'ildirak" deb nomlangan nazariya XX asr o'rtalarida Huxley va Hanson tomonidan ishlab chiqilgan.

Mushak tolasining qisqarish mexanizmi

Nazariyadagi asosiy narsa shundaki, u qisqartirilgan filamentlar (miyozin va aktin) emas. Mushaklar cho'zilgan bo'lsa ham, ularning uzunligi o'zgarishsiz qoladi. Ammo yupqa iplar to'plamlari sirg'alib, qalin iplar orasiga chiqadi, ularning bir-biriga yopishish darajasi pasayadi va shu bilan qisqarish sodir bo'ladi.

Aktin filamentlarining siljishi orqali mushaklar qisqarishining molekulyar mexanizmi quyidagicha. Miyozin boshlari protofibrillani aktin fibrillasi bilan bog'laydi. Ular egilganida siljish sodir bo'lib, aktin filamentini sarkomerning markaziga siljitadi. Filamentlarning ikkala tomonida miyozin molekulalarining bipolyar tashkil etilishi tufayli aktin filamentlarining turli yo'nalishlarda siljishi uchun sharoit yaratiladi.

Mushaklar bo'shashganda, miyozin boshi aktin filamentlaridan uzoqlashadi. Oson sirpanish tufayli bo'shashgan mushaklar cho'zilishga kamroq qarshilik ko'rsatadi. Shuning uchun ular passiv ravishda uzaytiriladi.

Kamaytirish bosqichlari

Mushaklarning qisqarish mexanizmini qisqacha quyidagi bosqichlarga bo'lish mumkin:

1. Sinapsdagi motor neyronlaridan harakat potentsiali qabul qilinganda mushak tolasi rag'batlantiriladi.
2. Mushak tolasi membranasida harakat potentsiali hosil bo'ladi va keyin miyofibrillarga tarqaladi.
3. Elektromexanik ulash amalga oshiriladi, bu elektr PDni mexanik surmaga aylantirishdir. Bunda albatta kaltsiy ionlari ishtirok etadi.

Kaltsiy ionlari

Kaltsiy ionlari bilan tolani faollashtirish jarayonini yaxshiroq tushunish uchun aktin filamentining tuzilishini ko'rib chiqish qulay. Uning uzunligi taxminan 1 mikron, qalinligi - 5 dan 7 nm gacha. Bu aktin monomeriga o'xshash bir juft o'ralgan iplardir. Taxminan har 40 nmda sharsimon troponin molekulalari, zanjirlar orasida esa tropomiyozin molekulalari joylashgan.

Kaltsiy ionlari yo'q bo'lganda, ya'ni miofibrillar bo'shashadi, uzun tropomiozin molekulalari aktin zanjirlari va miyozin ko'priklarining biriktirilishini bloklaydi. Ammo kaltsiy ionlari faollashganda, tropomiyozin molekulalari chuqurroq tushadi va joylar ochiladi.

Miyozin ko'priklari keyinchalik aktin filamentlariga biriktiriladi, ATP parchalanadi va mushaklarning kuchi rivojlanadi. Bu kaltsiyning troponinga ta'siri tufayli mumkin bo'ladi. Bunday holda, ikkinchisining molekulasi deformatsiyalanadi va shu bilan tropomiyozin orqali o'tadi.

Mushak bo'shashganda, u har bir gramm ho'l vazn uchun 1 mikromoldan ko'proq kaltsiyni o'z ichiga oladi. Kaltsiy tuzlari ajratiladi va maxsus saqlash joylarida saqlanadi. Aks holda, mushaklar doimo qisqaradi.

Kaltsiy quyidagi tarzda saqlanadi. Mushak hujayra membranasining turli qismlarida tolalar ichida naychalar mavjud bo'lib, ular orqali hujayralar tashqarisidagi muhit bilan bog'lanish sodir bo'ladi. Bu ko'ndalang quvurlar tizimi. Va unga perpendikulyar bo'lgan uzunlamasına tizim mavjud bo'lib, ularning uchlarida ko'ndalang tizimning membranalariga yaqin joylashgan pufakchalar (terminal tanklar) mavjud. Birgalikda biz triadani olamiz. Kaltsiy pufakchalarda saqlanadi.

PD hujayra ichiga shu tarzda tarqaladi va elektromexanik birikma sodir bo'ladi. Qo'zg'alish tolaga kirib, uzunlamasına tizimga o'tadi va kaltsiyni chiqaradi. Mushak tolasining qisqarish mexanizmi shunday sodir bo'ladi.

ATP bilan 3 ta jarayon

Ikkala ip ham kaltsiy ionlari ishtirokida o'zaro ta'sirlashganda, ATP muhim rol o'ynaydi. Skelet mushaklarining mushaklarning qisqarish mexanizmi amalga oshirilganda, ATP energiyasi quyidagilarga sarflanadi:

• ionlarning doimiy kontsentratsiyasini saqlaydigan natriy va kaliy nasosining ishlashi;
• bu moddalar membrananing qarama-qarshi tomonlarida joylashgan;
• miyofibrillarni qisqartiruvchi filamentlarning siljishi;
• kaltsiy pompasi dam olishni rag'batlantirish uchun ishlaydi.

ATP hujayra membranasida, miyozin filamentlarida va sarkoplazmatik retikulum membranalarida joylashgan. Ferment miyozin tomonidan parchalanadi va ishlatiladi.

ATP iste'moli

Ma'lumki, miyozin boshlari aktin bilan o'zaro ta'sir qiladi va ATP parchalanishi uchun elementlarni o'z ichiga oladi. Ikkinchisi magniy ionlari ishtirokida aktin va miyozin tomonidan faollashadi. Shuning uchun, miyozin boshi aktinga yopishganda fermentning bo'linishi sodir bo'ladi. Bundan tashqari, o'zaro faoliyat ko'priklar qanchalik ko'p bo'lsa, bo'linish tezligi shunchalik yuqori bo'ladi.

ATP mexanizmi

Harakat tugagandan so'ng, AFT molekulasi reaktsiyada ishtirok etadigan miyozin va aktinni ajratish uchun energiya beradi. Miyozin boshlari ajralib chiqadi va ATP fosfat va ADP ga bo'linadi. Oxirida yangi ATP molekulasi biriktiriladi va tsikl qayta boshlanadi. Bu molekulyar darajada mushaklarning qisqarishi va bo'shashish mexanizmi.

O'zaro faoliyat ko'priklarning faoliyati faqat ATP gidrolizi sodir bo'lganda davom etadi. Agar ferment bloklangan bo'lsa, ko'priklar qayta biriktirilmaydi.

Organizmning o'limining boshlanishi bilan hujayralardagi ATP darajasi pasayadi va ko'priklar aktin filamentiga barqaror biriktirilgan holda qoladi. Rigor mortis bosqichi shunday sodir bo'ladi.

ATP resintezi

Resintez ikki usulda amalga oshirilishi mumkin.

Fosfat guruhining kreatin fosfatdan ADP ga fermentativ o'tishi orqali. Hujayradagi kreatin fosfat zahiralari ATP dan ancha katta bo'lganligi sababli, resintez juda tez sodir bo'ladi. Shu bilan birga, piruvik va sut kislotalarining oksidlanishi orqali resintez asta-sekin sodir bo'ladi.

Zaharlar ta'sirida resintez buzilsa, ATP va CP butunlay yo'qolishi mumkin. Keyin kaltsiy pompasi ishlashni to'xtatadi, buning natijasida mushak qaytarib bo'lmaydigan tarzda qisqaradi (ya'ni kontraktura paydo bo'ladi). Shunday qilib, mushaklarning qisqarish mexanizmi buziladi.

Jarayonning fiziologiyasi

Yuqoridagilarni umumlashtirish uchun shuni ta'kidlaymizki, mushak tolasining qisqarishi sarkomerlarning har birida miofibrillarning qisqarishidan iborat. Miyozin (qalin) va aktin (ingichka) filamentlar ularning uchlarida bo'shashgan holatda bog'langan. Ammo ular mushaklarning qisqarish mexanizmi amalga oshirilganda bir-biriga qarab siljish harakatlarini boshlaydilar. Fiziologiya (qisqacha) miyozin ta'sirida ATPni ADP ga aylantirish uchun zarur energiya ajralib chiqadigan jarayonni tushuntiradi. Bunday holda, miyozin faolligi faqat sarkoplazmatik retikulumda to'plangan kaltsiy ionlarining etarli miqdori bilan amalga oshiriladi.

Mushaklar ishining jarayonlari inson tanasining to'liq ishlashi uchun muhim bo'lgan ko'p darajali fiziologik va biokimyoviy funktsiyalar majmuasini ifodalaydi. Tashqi tomondan shunga o'xshash jarayonlarni yurish, yugurish, yuz ifodalarini o'zgartirish va hokazolarda ixtiyoriy harakatlar misollarida kuzatish mumkin.Ammo ular juda kengroq funktsiyalarni qamrab oladi, ular nafas olish apparati, ovqat hazm qilish organlari va chiqarish tizimining ishini ham o'z ichiga oladi. . Har bir holatda mushaklarning qisqarish mexanizmi kimyoviy elementlar va jismoniy tolalarni o'z ichiga olgan millionlab hujayralar ishi bilan qo'llab-quvvatlanadi.

Mushaklarning strukturaviy tashkil etilishi

Mushaklar skeletning suyaklari bilan bog'lanish nuqtalariga ega bo'lgan ko'plab to'qimalar tolalari tomonidan hosil bo'ladi. Ular parallel ravishda joylashgan bo'lib, mushaklar ishi paytida bir-biri bilan o'zaro ta'sir qiladi. Bu impulslar kelganda mushaklarning qisqarish mexanizmini ta'minlaydigan tolalardir. Qisqacha aytganda, mushakning tuzilishini sarkomer va miofibril molekulalaridan tashkil topgan tizim sifatida ko'rsatish mumkin. Har bir mushak tolasi bir-biriga nisbatan uzunlamasına joylashgan ko'plab miyofibril bo'linmalaridan hosil bo'lishini tushunish muhimdir. Endi sarkomerlar va filamentlarni alohida ko'rib chiqishga arziydi. Chunki ular vosita jarayonlarida muhim rol o'ynaydi.

Sarkomerlar va filamentlar

Sarkomerlar - beta-aktininni o'z ichiga olgan Z-plastinkalari bilan ajratilgan tolalar segmentlari. Har bir plastinkadan aktin filamentlari cho'ziladi va bo'shliqlar qalin miyozin analoglari bilan to'ldiriladi. Aktin elementlari, o'z navbatida, qo'sh spiralga o'ralgan boncuklar qatoriga o'xshaydi. Ushbu tuzilishda har bir boncuk aktin molekulasi bo'lib, spiralda chuqurchaga ega bo'lgan joylarda troponin molekulalari mavjud. Ushbu strukturaviy birliklarning har biri bir-biri bilan aloqa qilish orqali mushak tolalarining qisqarishi va bo'shashishi mexanizmini tashkil qiladi. Hujayra membranasi tolalarning qo'zg'alishida asosiy rol o'ynaydi. U sarkoplazmatik retikulum funktsiyasini faollashtiradigan ko'ndalang invaginatsiya naychalarini o'z ichiga oladi - bu mushak to'qimalari uchun hayajonli ta'sir bo'ladi.

Dvigatel birligi

Endi mushakning chuqur tuzilishidan uzoqlashishga va skelet mushaklarining umumiy konfiguratsiyasidagi vosita birligini hisobga olishga arziydi. Bu vosita neyronining jarayonlari tomonidan innervatsiya qilingan mushak tolalari to'plami bo'ladi. Mushak to'qimalarining ishi, harakatning tabiatidan qat'i nazar, bitta motor blokiga kiritilgan tolalar tomonidan ta'minlanadi. Ya'ni, vosita neyroni qo'zg'alganda, mushaklarning qisqarish mexanizmi innervatsiya qilingan jarayonlar bilan bir xil kompleks ichida ishga tushadi. Dvigatel neyronlariga bo'linish, qo'shni motor birliklarini keraksiz hayajonlantirmasdan, aniq mushaklarni maqsadli tarzda yo'naltirishga imkon beradi. Darhaqiqat, bitta organizmning butun mushak guruhi qisqarish yoki bo'shashish ustida ishlash uchun birlashishi yoki boshqacha yoki navbat bilan harakat qilishi mumkin bo'lgan motor neyronlarining segmentlariga bo'linadi. Asosiysi, ular bir-biridan mustaqil va faqat o'zlarining tolalar guruhining signallari bilan ishlaydi.

Mushaklar ishining molekulyar mexanizmlari

Ipning siljishining molekulyar kontseptsiyasiga muvofiq, mushak guruhining ishi, xususan, uning qisqarishi miyozinlar va aktinlarning sirpanish harakati paytida amalga oshiriladi. Ushbu iplar o'rtasidagi o'zaro ta'sirning murakkab mexanizmi amalga oshiriladi, unda bir nechta jarayonlarni ajratib ko'rsatish mumkin:

• Miyozin filamentining markaziy qismi aktin to'plamlari bilan bog'langan.
• Aktinning miyozin bilan erishilgan aloqasi ikkinchisining molekulalarining konformatsion harakatiga yordam beradi. Boshlar faoliyat bosqichiga kiradi va ochiladi. Shunday qilib, mushaklar qisqarishining molekulyar mexanizmlari faol elementlarning iplarini bir-biriga nisbatan qayta joylashtirish fonida amalga oshiriladi.
• Keyin miyozinlar va aktinlarning o'zaro divergensiyasi sodir bo'ladi, so'ngra ikkinchisining bosh qismi tiklanadi.

Butun tsikl bir necha marta amalga oshiriladi, buning natijasida yuqorida ko'rsatilgan iplar joyidan siljiydi va sarkomerlarning Z-segmentlari bir-biriga yaqinlashadi va qisqartiriladi.

Mushaklar faoliyatining fiziologik xususiyatlari

Mushaklar ishining asosiy fiziologik xususiyatlari orasida qisqarish va qo'zg'aluvchanlik mavjud. Bu fazilatlar, o'z navbatida, tolalarning o'tkazuvchanligi, plastisitivligi va avtomatik xususiyatlari bilan belgilanadi. O'tkazuvchanlikka kelsak, u qo'zg'aluvchanlik jarayonining miotsitlar o'rtasida nexuslar bo'ylab tarqalishini ta'minlaydi - bu mushaklarning qisqarish impulsini o'tkazish uchun mas'ul bo'lgan maxsus elektr o'tkazuvchan zanjirlar. Biroq, qisqarish yoki bo'shashishdan keyin tolalar ishi ham sodir bo'ladi.

Muayyan shakldagi plastiklik ularning tinch holati uchun javobgardir, bu doimiy ohangning saqlanishini belgilaydi, bunda mushaklarning qisqarish mexanizmi hozirda joylashgan. Plastisit fiziologiyasi tolalarning qisqargan holatini saqlab turish shaklida ham, ularning cho'zilgan shaklida ham o'zini namoyon qilishi mumkin. Avtomatlashtirishning xususiyati ham qiziq. Bu mushaklarning asab tizimini bog'lamasdan ish bosqichiga kirish qobiliyatini aniqlaydi. Ya'ni, miotsitlar mustaqil ravishda ma'lum tolalar harakatlari uchun ritmik takrorlanadigan impulslarni ishlab chiqaradi.

Mushaklar ishining biokimyoviy mexanizmlari

Mushaklar faoliyatida kimyoviy elementlarning butun guruhi ishtirok etadi, shu jumladan kaltsiy va kontraktil oqsillar troponin va tropomiyozin. Ushbu energiya ta'minoti asosida yuqorida muhokama qilingan fiziologik jarayonlar amalga oshiriladi. Ushbu elementlarning manbai adenozin trifosforik kislota (ATP), shuningdek uning gidrolizidir. Shu bilan birga, mushakdagi ATP zaxirasi mushaklarning qisqarishini faqat soniyaning bir qismini ta'minlashga qodir. Shunga qaramay, tolalar asab impulslariga doimiy ravishda javob berishi mumkin.

Gap shundaki, ATP yordamida mushaklarning qisqarishi va bo'shashishining biokimyoviy mexanizmlari kreatin fosfat shaklida makroergning zaxira zahirasini ishlab chiqarish jarayoni bilan bog'liq. Ushbu zahiraning hajmi ATP ta'minotidan bir necha baravar ko'p va shu bilan birga uning hosil bo'lishiga yordam beradi. Bundan tashqari, ATP dan tashqari, glikogen mushaklar uchun energiya manbai bo'lishi mumkin. Aytgancha, mushak tolalari tanadagi ushbu moddaning umumiy ta'minotining taxminan 75% ni tashkil qiladi.

Qo'zg'atuvchi va kontraktil jarayonlarning birlashishi

Sokin holatda tolalar iplari sirpanish orqali bir-biri bilan o'zaro ta'sir qilmaydi, chunki ligamentlarning markazlari tropomiyozin molekulalari bilan yopiladi. Qo'zg'alish faqat elektromexanik birikmadan keyin sodir bo'lishi mumkin. Bu jarayon ham bir necha bosqichlarga bo'linadi:

• Nerv-mushak sinapsi faollashganda, miyofibril membranasida postsinaptik potentsial hosil bo'lib, harakat qilish uchun energiya to'planadi.
• Quvurlar tizimi tufayli hayajonli impuls membrana bo'ylab tarqaladi va retikulumni faollashtiradi. Bu jarayon oxir-oqibat membrana kanallaridagi to'siqlarni olib tashlashga yordam beradi, ular orqali troponinni bog'lovchi ionlar chiqariladi.
• Troponin oqsili, o'z navbatida, aktin to'plamlarining markazlarini ochadi, shundan so'ng mushaklarning qisqarish mexanizmi mumkin bo'ladi, lekin u ham boshlash uchun tegishli impulsni talab qiladi.
• Ochilgan markazlardan foydalanish miyozin boshlari yuqorida tavsiflangan modelga muvofiq ularga qo'shilgan paytdan boshlanadi.

Ushbu operatsiyalarning to'liq aylanishi o'rtacha 15 msda sodir bo'ladi. Tolalar qo'zg'alishning boshlang'ich nuqtasidan to to'liq qisqarishgacha bo'lgan davr latent deb ataladi.

Skelet mushaklarining bo'shashish jarayoni

Mushaklar bo'shashganda, retikulum va kaltsiy kanallarining ulanishi bilan Ca++ ionlarining teskari ko'chishi sodir bo'ladi. Ionlar sitoplazmadan chiqib ketganda, ligament markazlari soni kamayadi, buning natijasida aktin va miyozin filamentlari ajralib chiqadi. Boshqacha qilib aytganda, mushaklarning qisqarishi va bo'shashishi mexanizmlari bir xil funktsional elementlarni o'z ichiga oladi, lekin ular ustida turli yo'llar bilan ishlaydi. Bo'shashgandan so'ng, kontraktura jarayoni sodir bo'lishi mumkin, bunda mushak tolalarining barqaror qisqarishi qayd etiladi. Bu holat tirnash xususiyati beruvchi impulsning keyingi harakati sodir bo'lgunga qadar davom etishi mumkin. Qisqa muddatli kontraktura ham mavjud bo'lib, uning old shartlari katta hajmdagi ionlarning to'planishi sharoitida tetanik qisqarishdir.

Qisqartirish fazalari

Mushaklar poldan yuqori kuchning tirnash xususiyati beruvchi impulsi bilan faollashganda, bitta qisqarish sodir bo'ladi, unda 3 fazani ajratish mumkin:

• Yuqorida aytib o'tilgan yashirin turdagi qisqarish davri, bu davrda tolalar keyingi harakatlarni bajarish uchun energiya to'playdi. Bu vaqtda elektromexanik birikma jarayonlari sodir bo'ladi va ligamentlarning markazlari ochiladi. Ushbu bosqichda mushak tolasining qisqarish mexanizmi tayyorlanadi, bu esa mos keladigan impulsning tarqalishidan keyin faollashadi.
• Qisqartirish bosqichi - o'rtacha 50 ms davom etadi.
• Gevşeme bosqichi ham taxminan 50 ms davom etadi.

Mushaklarning qisqarish usullari

Yagona qisqarish ishi "sof" mushak tolasi mexanikasiga misol sifatida ko'rib chiqildi. Biroq, tabiiy sharoitda bunday ish bajarilmaydi, chunki tolalar motor nervlarining signallariga doimiy javob beradi. Yana bir narsa shundaki, ushbu javobning tabiatiga qarab, ish quyidagi rejimlarda sodir bo'lishi mumkin:

• Kasılmalar impulslarning qisqargan chastotasida sodir bo'ladi. Agar bo'shashish tugagandan so'ng elektr impulsi tarqalsa, u holda bir qator qisqarish harakatlari sodir bo'ladi.
• Yuqori chastotali impuls signallari oldingi tsiklning bo'shashish bosqichiga to'g'ri kelishi mumkin. Bunday holda, mushak to'qimalarining qisqarish mexanizmi ishlagan amplitudasi umumlashtiriladi, bu esa to'liq bo'lmagan gevşeme harakatlari bilan uzoq muddatli qisqarishni ta'minlaydi.
• Impuls chastotasining kuchayishi sharoitida qisqarish davrida yangi signallar harakat qiladi, bu esa bo'shashishlar bilan to'xtatilmaydigan uzoq muddatli qisqarishni keltirib chiqaradi.

Optimal va pessimum chastotasi

Kasılmalar amplitudasi mushak tolalarini tirnash xususiyati beruvchi impulslarning chastotasi bilan belgilanadi. Signallar va javoblarning o'zaro ta'siri tizimida chastotaning optimal va pessimumini ajratish mumkin. Birinchisi, harakat paytida qo'zg'aluvchanlikning kuchayishi bosqichiga o'rnatiladigan chastotani ko'rsatadi. Ushbu rejimda mushak tolasining katta amplitudali qisqarish mexanizmi faollashishi mumkin. O'z navbatida, pessimum yuqori chastotani aniqlaydi, uning impulsi refrakter fazaga to'g'ri keladi. Shunga ko'ra, bu holda amplituda kamayadi.

Skelet mushaklari ishining turlari

Mushak tolalari dinamik, statik va dinamik jihatdan past darajada ishlashi mumkin. Standart dinamik ish engib o'tmoqda - ya'ni qisqarish paytida mushak ob'ektlarni yoki uning tarkibiy qismlarini kosmosda harakatga keltiradi. Mushakning statik ta'siri qandaydir tarzda stressdan xalos bo'ladi, chunki bu holda uning holatida hech qanday o'zgarish bo'lmaydi. Tolalar kuchlanish sharoitida ishlaganda skelet mushaklaridagi mushaklar qisqarishining dinamik hosil qilish mexanizmi faollashadi. Parallel cho'zish zarurati, shuningdek, tolalar ishi uchinchi tomon organlari bilan operatsiyalarni bajarish bilan bog'liq bo'lishi mumkin.

Yakunida

Mushaklar harakatini tashkil qilish jarayonlari turli funktsional elementlar va tizimlarni o'z ichiga oladi. Ish ishtirokchilarning murakkab to'plamini o'z ichiga oladi, ularning har biri o'z vazifasini bajaradi. Mushaklarning qisqarish mexanizmini faollashtirish jarayonida bilvosita funktsional bloklar ham qanday paydo bo'lishini ko'rishingiz mumkin. Masalan, bu ishlarni bajarish uchun energiya potentsialini yaratish jarayonlari yoki miyozinlar va aktinlar bog'langan ligamentlar markazlarini blokirovka qilish tizimiga tegishli.

Asosiy yuk to'g'ridan-to'g'ri vosita birliklarining buyruqlari bo'yicha muayyan harakatlarni bajaradigan tolalarga tushadi. Bundan tashqari, ma'lum bir ishni bajarish tabiati boshqacha bo'lishi mumkin. Bunga yo'naltirilgan impulsning parametrlari, shuningdek, mushakning hozirgi holati ta'sir qiladi.

MUSHAKLAR KIRISHI- mushakning mexanik holatini o'zgartiruvchi jarayonlar majmui; mushaklarning qisqarishi va mexanik kuchlanishning rivojlanishida o'zini namoyon qiladi.

Mushaklar sistemasi fiziologiyasini, xususan, mushak sistemasining mexanizmlarini o'rganish 18-asrda boshlangan. Shunday qilib, D. Bernulli mushak mexanikasi printsipini ilgari surdi, bu esa mushakning balandligidan iborat. boshqa narsalar teng bo'lsa, u mushak tolalarining uzunligiga proportsionaldir. 19-asrning o'rtalarida. E.Veber MSning paydo bo'lishi g'oyasini ishlab chiqdi. mushaklarning kuchlanishi natijasida. U mushak elastik jism bo'lib, unda elastik qarshilik (kuchlanish) kuchlari yuk bilan ortadi, deb hisobladi. Shunday qilib, uzunlik va kuchlanish o'rtasidagi bog'liqlik ko'rsatildi, ya'ni kuchlanishning o'zgarishi mushak uzunligining o'zgarishiga olib keladi va aksincha. 20-asrda Mushak elementlarining nozik tuzilishi va MS davrida yuzaga keladigan biokimyoviy o'zgarishlar bo'yicha tadqiqotlar boshlandi. Aniqlanishicha, qisqarish aktin va miyozin oqsillarining o'zaro ta'siriga asoslanadi va asosiy qisqaruvchi oqsil miozin adenozin trifosfataza faolligiga ega. 50-yillarda Xanson va Xaksli (J. Hanson, H. E. Huxley) kontraktil filamentlarning sirpanishi haqidagi gipotezani shakllantirib, mushaklarning ultrastrukturasini va mushaklarning qisqarish mexanizmini zamonaviy tushunish uchun asos yaratdilar.

Mushakning qisqarish faolligining asosini nerv impulsiga javoban yuzaga keladigan bitta mushak tashkil qiladi. Grafik (rasm) yagona M. s. ko'tarilish va pasayish fazalari bo'lgan to'lqin shakliga ega. Birinchi bosqich qisqarish deb ataladi, ikkinchisi - gevşeme. Bo'shashish qisqarishdan ko'ra uzoqroq davom etadi. Bitta M.ning umumiy vaqti. soniyaning bir qismi bo'lib, mushakning funktsiyasi va holatiga bog'liq. Davomiyligi M. s. o'rtacha ish bilan kamayadi va charchoq bilan ortadi. Yagona M. s. doimiy harorat sharoitida izolyatsiyalangan tolalar "hammasi yoki hech narsa" qonuniga bo'ysunadi (qarang). Mushaklar harakat potentsiali va yagona M.ning boshlanishi oʻrtasida. Qisqa muddatli interval mavjud - qisqarishning yashirin davri, bu davrda harakat potentsiali mushak bo'ylab tarqaladi. Bunda kalsiy ionlari sarkoplazmatik retikulumdan qisqaruvchi protofibrillalar (iplar) orasidagi bo'shliqqa chiqariladi va mushaklarning elastikligi o'zgaradi. Yashirin qisqarish davri oxirida mushakning o'zida qisqarish elementlarining faollashuvining mexanokimyoviy reaktsiyalari sodir bo'ladi, buning natijasida izotonik yoki izometrik M.lar paydo bo'ladi. Bunday mushak izotonik deb ataladi, bunda mushak erkin qisqaradi; izometrik M. bilan. mushakning uzunligi doimiy bo'lib qoladi (ikkala uchi ham sobit) va faqat kuchlanish o'zgaradi. Organizmda normal sharoitda sof shaklda izotonik va izometrik M.lar. kuzatilmagan.

Agar oldingi qisqarishdan toʻliq boʻshashga ulgurmagan mushak yangi nerv impulsini qabul qilsa, ikkinchi M. s. birinchi ustiga qo'yilgan (MS ning superpozitsiyasi yoki mexanik yig'indisi deb ataladigan hodisa). Ritmik qoʻzgʻalish bilan mushak uzluksiz M. lar holatiga keladi. (tetanoz). Impulslar orasidagi interval kichik bo'lishi sharti bilan, uzluksiz tetanik MS yoki silliq tetanoz (qarang). Tetanoz paytida kuchlanish bitta MS davridan yuqori, elastik komponentlar to'liq cho'ziladi va mushak maksimal kuchlanishga etadi; jarayonida yagona M. s. energiya behuda sarflanadi arr. mushakda ketma-ket joylashgan elastik komponentlarning cho'zilishi bo'yicha - aktin va miyozin filamentlari, Z-plastinka (Z-zonasi), terminal sarkomerlarning tendonlar va tendonlar bilan bog'lanishi.

Chiziqli mushaklar mushak to'qimalarining xarakterini belgilaydigan ikkita eng muhim mexanik xususiyatga ega. Birinchisi, mushakning uzunligi-kuch (uzunlik-taranglik) munosabati sifatida tanilgan. Uning mohiyati shundaki, har bir mushak uchun maksimal kuch (kuchlanish) rivojlanadigan uzunlikni topish mumkin.

Mushaklarning ikkinchi xossasi - mushaklar kuchi va tezligining o'zaro bog'liqligi: yuk qanchalik og'ir bo'lsa, uning ko'tarilishi sekinroq va qo'llaniladigan kuch qanchalik katta bo'lsa, mushaklarning qisqarish tezligi shunchalik past bo'ladi. Juda ogʻir yuk bilan M. s. izometrik bo'ladi; bu holda qisqarish tezligi nolga teng. Yuklash tezligi yo'q M.S. eng buyuk. Ushbu (ekstremal) qiymatlar orasida qisqartirish tezligi yukga qarab o'zgaradi. Tanadagi mushak faoliyatining u yoki bu shaklini amalga oshirish uchun sharoitlar har doim ham "uzunlik - kuchlanish" va "kuch - tezlik" parametrlari bo'yicha maqbul emas. Shuning uchun M. ning u yoki bu turini amalga oshirishda. v ning faoliyati natijasida. n. Bilan. tez yoki sekin neyromotor birliklarning soni tanlab tanlanadi. Tezlik diapazoni M. s. juda katta - soniyaning fraktsiyalaridan (skelet mushaklari) daqiqalargacha (silliq mushaklar). Bu ko'plab omillar bilan belgilanadi. Shunday qilib, chiziqli mushaklarning tolalari qisqa sarkomerlarga, ko'plab miofibrillarga, mo'l-ko'l sarkotubulyar tizimga va bir yoki ikkita nerv uchiga ega; silliq mushaklar miofibrillarning kam sonli va tartibsiz joylashishi, rivojlanmagan sarkotubulyar tizim va miyozin ATPazning past faolligi bilan tavsiflanadi.

Xonim. skelet mushaklari bitta nerv impulsi tufayli yuzaga kelishi mumkin. M. s.ning paydo boʻlishi uchun. silliq mushaklar ritmik stimulyatsiyani talab qiladi. Skelet va silliq mushaklarning bo'shashish tezligi sezilarli darajada farq qiladi, chunki bu mushakdagi elastik elementlarning soniga, tolalar uzunligiga, kaltsiy ionlarining so'rilish tezligiga va boshqalarga bog'liq.

Silliq mushaklarda kaltsiy ionlari bilan bog'lanish tezligi chiziqli mushaklarga qaraganda o'n yoki undan ko'p marta kamroq. Dam olishda mushak tolasidagi kaltsiy ionlarining asosiy qismi sarkoplazmatik retikulumga to'planadi. Bu har bir miyofibrilni o'rab turgan hujayra ichidagi naychalar va sisternalarning himoya tizimidir. M. s mexanizmlarida. retikulumning bu qismi alohida rol o'ynaydi, qirralari Z-plastinka hududida joylashgan.

Skelet mushaklarining asosiy qisqarish birligi sar-komer - Z-plastinkalar orasida joylashgan mushak tolasining bo'limi. Sarkomerada qalin (miozin) va ingichka (aktin) filamentlar tartibli joylashgan bo'lib, bo'ylama va ko'ndalang kanalchalar (naychalar) tizimi mavjud. Naychalar tizimi ko'ndalang yoki T-naychalar deb ataladigan sarkolemma invaginatsiyasidan, sarkoplazmatik retikulumning uzunlamasına kanalchalari tarmog'i va miofibrillar va amp o'rtasidagi pufakchalar (terminal sisternalar) dan iborat. T-naychalar va qo'shni ikkita terminal sisternalarni o'z ichiga olgan shakllanishlar majmuasi triadik mushak tolalari tizimi deb ataladi. Qalin va ingichka iplar bir-birining ustiga chiqadigan zonalarga ega va ko'ndalang ko'priklar bilan bog'langan. Yupqa iplar Z-plastinkalarga biriktirilgan.

M. s bilan. mushak tolasi membranasining qo'zg'alishi T-tizimining kanalchalari orqali ichkariga uzatiladi, ularning devorlari zaryadlangan zarralarni o'z ichiga oladi va elektr signalini o'tkazadi (qo'zg'alishdan qisqarishga o'tish jarayoni elektromexanik birikma deb ataladi). Kaltsiy ionlari T-tizimiga kiradigan elektr signali ta'sirida sarkoplazmatik retikulumdan chiqib, darhol troponin bilan o'zaro ta'sir qiladi, buning natijasida troponin-tropomiyozin tizimi aktinning miyozin (troponin va) bilan o'zaro ta'sirini inhibe qilish qobiliyatini yo'qotadi. tropomiyozin - aktin va miyozin o'rtasidagi o'zaro ta'sirga aralashadigan tartibga soluvchi oqsillar). Miyozin ATPaz magniy ionlari ishtirokida aktin tomonidan faollashadi. M. s uchun energiya. faollashtirilgan aktomiozin ATPaz tomonidan chiqariladi, bu ATPni ADP va fosfatga gidrolizlaydi. Bu katta miqdorda energiya chiqaradi (1 mol ATP uchun 10 kkalgacha). ADP va fosfatdan ATPning qayta sintezi kreatin fosfat, glikogenoliz va glikoliz jarayonlari tufayli sodir bo'ladi (qarang Mushak to'qimalari, biokimyo). Qo'zg'alishning to'xtashi sarkoplazmatik retikulumning membranalari tomonidan kaltsiyning faol so'rilishi tufayli interfibrillar bo'shliqda kaltsiy kontsentratsiyasining pasayishiga olib keladi. Kaltsiy ionlarining faol so'rilishi uchun energiya ATP parchalanishi paytida chiqariladi. Bu jarayon mushak tolasining bo'shashish bosqichida issiqlik ishlab chiqarish bilan vaqtga to'g'ri keladi. Kaltsiyning retikulum membranalari bilan bog'lanishi troponin-tropomiyozin tizimini qayta faollashtiradi, bu yana aktin va miyozinning o'zaro ta'sirini inhibe qila boshlaydi (relaksatsiya omili yoki Marsh omilining roli, yangi mushak gomogenatida topilgan moddadir. miyozinning ATPaz faolligi va bo'shashishga yordam beradi, sarkoplazmatik retikulum membranalarining roli bilan bir xil deb hisoblanishi kerak).

MS mexanizmini tushuntiruvchi ko'pgina nazariyalar Xakslining qalin va ingichka kontraktil filamentlarning o'zaro siljishi haqidagi g'oyasiga asoslanadi. Skelet mushaklarida maksimal kuchlanish miyozin va aktin filamentlarining ko'prik hosil bo'lish sohasidagi to'liq o'zaro bog'lanishi bilan rivojlanadi. Mushak bir-birining ustiga chiqmaydigan darajada cho'zilsa, kuchlanish nolga tushadi. Mushak siqilganda, ingichka iplar bir-birini kesib o'tadi, qalin iplar bilan o'zaro ta'sir qilish jarayonini buzadi va mushaklarning kuchlanishi pasayadi. Filamentlarning uzunligini o'zgartirmasdan siljishi, ko'ndalang ko'priklarning hosil bo'lishi va miyozin molekulasida ATP ning parchalanishidan tashqari, ba'zi konformatsion o'zgarishlar tufayli sodir bo'ladi. Podolskiy gipotezasiga (R. J. Podolskiy) ko'ra, ATP gidrolizi ko'priklarning moyillik burchagini o'zgartiradi, bu miyozin boshlarining aylanishiga yoki miozin zanjirining burilishiga olib keladi. Bu gipoteza (ya'ni iplar uzunligini o'zgartirmasdan siljish gipotezasi) qisqargan mushakdagi kuchlanish, agar u to'satdan bo'shashib qolsa, ikki bosqichda tiklanishi bilan tasdiqlanadi. Har bir ko'prik elastik qo'ldan iborat deb taxmin qilinadi, u bir nechta energetik jihatdan barqaror pozitsiyalardan birida bo'lib, aktin filamenti bilan o'zaro ta'sir qiladi. Ko'prik asosining elastikligi va miyozin boshining potentsial energiyaning past darajasiga ega bo'lgan holatga aylanishi tufayli kuchlanish tiklanadi. Fizik-kimyoviy bilan M. s lavozimlari. suyuq holatdan (aktin, miyozin, ATP, kaltsiy ionlari molekulalari majmuasi) yuqori elastik holatga (yuqori elastiklik va elastiklikka ega bo'lgan aktomiozin hosil bo'lishi) o'tish jarayoni sifatida ifodalanishi mumkin.

M. s.ning buzilishi. neyromotor birlikning turli elementlarining shikastlanishi bilan yuzaga kelishi mumkin. Dvigatel neyronlari yoki ularning aksonlari tanasining shikastlanishi, masalan, poliomielit (qarang) yoki progressiv mushak distrofiyasi (qarang: Miyopatiya), ohangning pasayishiga, mushaklar atrofiyasi yoki distrofiyasiga, mushaklarning fibrilatsiyasiga, mushaklarning atsetilxolin ta'siriga sezuvchanligining pasayishiga olib keladi. , va elektr stimulyatsiyasi uchun chegaralarning oshishi. Dvigatel plastinkasining mag'lubiyati zaiflik va mushaklarning haddan tashqari charchoqlari bilan ifodalanadi. Mushak membranasining disfunktsiyasi miyotoniyaga olib keladi (qarang), bu oddiy gevşeme jarayonining buzilishi bilan tavsiflanadi: miyotonik mushaklar yaxshi qisqaradi, lekin normal bo'shashmaydi. Mushaklarning qisqarish apparatining o'zi funktsiyasining shikastlanishi progressiv mushak distrofiyasi va kontrakturalari bilan kuzatiladi. Har qanday mushak guruhining haddan tashqari yuklanishidan kelib chiqqan mushaklarning gipertrofiyasi bilan kontraktil apparatlarning buzilishi ham kuzatiladi.

Bibliografiya: Arronet N. I. Mushaklar va hujayra kontraktil (motor) modellari, JI., 1971, bibliogr.; Ben-dollar J. Muskullar, molekulalar va harakat, trans. ingliz tilidan, M., 1970, bibliogr.; Deshcherevskiy V.I. Mushak qisqarishining matematik modellari, M., 1977, bibliogr.; Mushak-skelet tizimining mushaklarining kontraktil funktsiyasini rivojlantirish, ed. JI. G. Magazanika va G, A. Nasledova, JI., 1974, bibliogr.; Hill A. V. Mushaklarning qisqarish mexanikasi, trans. ingliz tilidan, M., 1972; Yopish R.I. Sutemizuvchilar skelet mushaklarining dinamik xususiyatlari, Fiziol. Rev., v. 52, b. 129, 1972, bibliogr.; E b a sh i S. Qo'zg'alish-qisqaruvchi birikma, Ann. Rev. Fiziol., v. 38, b. 293, 1976, bibliogr.